Ippocampo: Cos'è? Anatomia e Funzioni

Ippocampo: Cos'è? Anatomia e Funzioni
Ultima modifica 05.12.2019
INDICE
  1. Generalità
  2. Cos'è
  3. Anatomia
  4. Sviluppo
  5. Funzione
  6. Significato Clinico

Generalità

L'ippocampo è una preziosa struttura cerebrale, che contribuisce alla memoria a breve e a lungo termine, alla memoria spaziale e all'orientamento.

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Morfologicamente simile al cavalluccio marino, l'ippocampo corrisponde a una piega interna della corteccia cerebrale costituente la porzione mediale del lobo temporale.
Derivato embriologico del prosencefalo, l'ippocampo si compone di almeno 3 elementi: l'ippocampo proprio, la circonvoluzione dentata e il subicolo.
L'ippocampo stabilisce numerose connessioni, sia tra le sue componenti interne sia con aree encefaliche.
Le lesioni dell'ippocampo sono connesse a condizioni come l'amnesia anterograda, l'amnesia retrograda, l'epilessia del lobo temporale e la schizofrenia.

Cos'è

Definizione di Ippocampo

L'ippocampo è un'importante struttura  nervosa pari del cervello a base di sostanza grigia.
Il fatto che l'ippocampo sia una struttura cerebrale pari significa che è presente sia sull'emisfero cerebrale destro (ippocampo destro), sia sull'emisfero cerebrale sinistro (ippocampo sinistro).

Cos’è il Cervello in breve

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Il cervello, o telencefalo o cervello propriamente detto, è la porzione più voluminosa e maggiormente specializzata dell'encefalo, il quale è la struttura nervosa che, assieme al midollo spinale, costituisce il sistema nervoso centrale.
Organo vitale, il cervello prende posto nella scatola cranica, superiormente ad altre strutture nervose, sempre dell'encefalo e sempre molto importanti per la vita, come il diencefalo, il tronco encefalico e il cervelletto.
Il cervello si compone di due elementi pressoché simmetrici, chiamati emisferi cerebrali (emisfero cerebrale destro ed emisfero cerebrale sinistro); ciascun emisfero cerebrale presenta uno strato cellulare superficiale ben distinto, costituito da sostanza grigia e denominato corteccia cerebrale, e una componente cellulare più profonda, formata da sostanza bianca e grigia, e chiamata in modo generico componente sottocorticale.

Anatomia

Anatomia Macroscopica

Morfologicamente simile al cavalluccio marino (a cui deve il nome) o a una S, l'ippocampo corrisponde a una piega particolare della corteccia cerebrale costituente la porzione mediale del lobo temporale.

La corteccia cerebrale è il caratteristico strato di sostanza grigia che ricopre la superficie esterna degli emisferi cerebrali; essa è idealmente ripartita in 4 grandi aree, chiamate: lobo frontale, lobo temporale, lobo parietale e lobo occipitale.

L'ippocampo si compone di vari elementi: secondo alcune linee di pensiero, comprenderebbe l'ippocampo proprio, la circonvoluzione dentata (o giro dentato) e il cosiddetto subicolo (o subiculum); secondo altre teorie, invece, in aggiunta alle componenti sopra nominate, includerebbe anche la corteccia entorinale, il presubicolo (o presubiculum) e il parasubicolo (o parasubiculum).
Questo articolo abbraccia la prima delle due visioni anatomiche, ossia quella secondo cui sotto la parola "ippocampo" rientrerebbero soltanto l'ippocampo proprio, il giro dentato e il subicolo.

L'ippocampo è fornito sia di vie di connessione interne (cioè tra le componenti stesse dell'ippocampo), sia di vie di connessione esterne (ossia indirizzate verso altre strutture del sistema nervoso centrale).

Cos'è la Sostanza Grigia?

Componente tissutale principale del sistema nervoso centrale, la sostanza grigia è tessuto nervoso ad alto contenuto di corpi di neuroni e a basso contenuto di assoni e fibre nervose mielinici (ossia avvolti da uno strato di mielina).

Anatomia Microscopica

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L'ippocampo è un'area di archicorteccia; l'archicorteccia è un sottotipo di allocorteccia, dove per allocorteccia s'intendono tutte le porzione di corteccia cerebrale filogeneticamente più antiche.

Le aree di archicorteccia come l'ippocampo presentano una citoarchitettura (istologia) caratterizzata da una sovrapposizione di 4-5 lamine (o foglietti) di corpi di neuroni dalle diverse peculiarità e circondati da dendriti, tratti di assoni e/o altri generi di fibre nervose.

Nota Bene: è importante segnalare che i nomi identificativi delle lamine costituenti l'archicorteccia (e più in generale l'allocorteccia) variano da zona a zona, in base al tipologia di corpi di neuroni presenti.

Ippocampo Proprio

L'ippocampo proprio è la componente principale dell'ippocampo; esso è conosciuto anche come ippocampo propriamente detto o, per via della sua somiglianza a un corno di montone, corno d'Ammone (N.B: Ammone è un'antichissima divinità Egizia con la testa a forma di ariete).

Sull'ippocampo proprio, gli esperti individuano 4 regioni caratteristiche, denominate CA1, CA2, CA3 e CA4; la sigla CA sta per "Cornu Ammonis" e fa riferimento a "corno d'Ammone", uno dei vari nomi alternativi che identificano l'ippocampo proprio.

Dal punto di vista citoarchitettonico (istologia), l'ippocampo proprio include fino a 5 foglietti di corpi di neuroni; dal più intimo al più superficiale, questi 5 foglietti di corpi di neuroni prendono il nome di strato oriens, strato piramidale, strato lucido (presente soltanto nella regione CA3), strato radiato e strato lacunoso-molecolare.

La citoarchitettura dell'ippocampo proprio comprende i corpi di svariati tipi di neuroni, tra cui cellule a canestro, cellule piramidali, cellule trilaminari radiali, cellule trilaminari orizzontali, cellule bistratificate e interneuroni; nelle varie lamine, inoltre, possono ritrovarsi tratti di assoni, dendriti e fibre nervose commissurali, e le cosiddette fibre collaterali di Schaffer.

A livello della regione CA4, l'ippocampo proprio si trova a stretto contatto con la circonvoluzione dentata.

Lo sapevi che…

Nei ratti, l'ippocampo proprio ha l'aspetto di una banana.

Circonvoluzione Dentata

Posta in diretta continuità con la regione CA4 dell'ippocampo proprio, la circonvoluzione dentata (o giro dentato) è la seconda più rilevante componente dell'ippocampo.

La sua citoarchitettura (istologia) si caratterizza per una composizione a 4 lamine di corpi di neuroni; da quello superficiale a quello più interno, queste 4 lamine sono: lo strato molecolare esterno, lo strato molecolare interno, lo strato granuloso e lo strato polimorfico (o ilo); è da segnalare che esistono correnti di pensiero che considerano gli strati molecolare esterno ed interno un unico strato cellulare, a cui assegnano il nome di "strato molecolare".

La citoarchitettura della circonvoluzione dentata include i corpi di svariati tipi di neuroni, tra cui cellule granulari e interneuroni; nelle varie lamine, inoltre, possono ritrovarsi tratti di assoni e dendriti, e le cosiddette fibre muschiose.

Subicolo

Il subicolo rappresenta la componente strutturale inferiore dell'ippocampo; esso si estende tra la corteccia entorinale e la regione CA1 dell'ippocampo proprio.

Sotto il profilo citoarchitettonico, il subicolo raggruppa neuroni piramidali che servono a connettere l'ippocampo a svariate strutture encefaliche.

Ippocampo e Sistema Limbico

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L'ippocampo fa parte del sistema limbico; il sistema limbico è un complesso di strutture encefaliche avente un ruolo chiave nelle reazioni emotive, nelle risposte comportamentali, nei processi di memoria e nell'olfatto.

Oltre all'ippocampo, il sistema limbico comprende l'amigdala, il nucleo accumbens, il lobo limbico, le cortecce orbitofrontale e piriforme, l'ipotalamo e i nuclei anteriori del talamo.

Per approfondire

Per conoscere nei dettagli il sistema limbico, si consiglia l'articolo intitolato Sistema Limbico: Cos'è? Anatomia e Funzioni.

Connessioni dell’Ippocampo

Connessioni interne (intraippocampali)

All'interno dell'ippocampo esistono connessioni tra:

  • Il giro dentato e la regione CA3 dell'ippocampo proprio. Protagoniste di questo collegamento, il cui nome è pathway delle fibre muschiose, sono appunto le fibre muschiose che originano dalla circonvoluzione dentata e terminano nella regione CA3 dell'ippocampo proprio.
  • Tra la regione CA3 e la regione CA1 dell'ippocampo proprio. A rendere possibile questo collegamento, il cui nome identificativo è pathway delle collaterali di Schaffer, sono le fibre collaterali di Schaffer che originano dalla circonvoluzione CA3 e concludono il loro tragitto sulla regione CA1.
  • Tra la regione CA1 dell'ippocampo proprio e il subicolo. Le fibre nervose che realizzano tale collegamento originano dalla regione CA1 e terminano a livello del subicolo.

Connessioni esterne (interencefaliche)

Le connessioni esterne (o interencefaliche) dell'ippocampo coinvolgono:

  • Il giro dentato e la corteccia entorinale. Le fibre nervose protagoniste di questo collegamento, il cui nome è via perforante, originano dalla corteccia entorinale e terminano sul giro dentato.
  • Il subicolo e la corteccia entorinale. Diversamente dal caso precedente, le fibre nervose fautrici di tale collegamento originano dalla subicolo e terminano sulla corteccia entorinale.
  • Il subicolo e strutture nervose come il nucleo accumbens, i nuclei settali, la corteccia prefrontale, l'ipotalamo, il nucleo reuniens, i nuclei mammillari e l'amigdala. Anche in questa circostanza i collegamenti avvengono per mezzo di fibre nervose che originano dal subicolo.

Circuito Trinasptico: Cos'è?

L'insieme delle connessioni corteccia entorinale-giro dentato (via perforante), giro dentato-regione CA3 (pathway delle fibre muschiose), regione CA3-regione CA1 (pathway delle collaterali di Schaffer), regione CA1-subicolo e, infine, subicolo-corteccia entorinale costituisce un importante circuito neuronale, noto come circuito trisinaptico.

Grazie al coinvolgimento di anche la corteccia entorinale, il circuito trisinaptico permette all'ippocampo di connettersi in modo più o meno diretto alle aree associative della corteccia cerebrale (es: corteccia prefrontale e lobo limbico), al fornice e ai già citati nuclei mammillari, amigdala, nuclei settali e talamo.

Il circuito trisinaptico è una rete nervosa fondamentale a caratterizzare le funzioni dell'ippocampo.

Dove Si Trova l’Ippocampo?

Appartenente al cervello, l'ippocampo si trova sulla porzione mediale del lobo temporale, in una piega interna di quest'ultimo.

Medialmente (quindi sul lato interno), l'ippocampo confina con il corno inferiore (o corno temporale) del ventricolo cerebrale laterale presente sul medesimo emisfero (si ricorda che l'ippocampo è una struttura pari, esattamente come il ventricolo cerebrale laterale).

L'ippocampo è adiacente alla circonvoluzione paraippocampale, sulla quale peraltro si estende la corteccia entorinale, un'area cerebrale strettamente connessa alle formazioni ippocampale.

Sviluppo

Da quale struttura embrionale origina l’Ippocampo?

Per quanto concerne la sua origine embrionale, l'ippocampo deriva, assieme alle altre parti del cervello, da una struttura nervosa prenatale chiamata prosencefalo.

Nei Vertebrati, il prosencefalo è una delle tre vescicole cerebrali primitive, da cui deriva l'intero sistema nervoso (le altre due sono il mesencefalo e il romboencefalo).
Nell'essere umano, il prosencefalo è la struttura nervosa prenatale da cui origina non solo il cervello, ma anche il diencefalo.

Sviluppo Fetale dell’Ippocampo: quando compare?

Il prosencefalo si differenzia in cervello e diencefalo attorno alla 5a settimana di gravidanza (3a settimana dal concepimento); l'ippocampo, tuttavia, comincia a formarsi tra la 13a e la 14a settimana di gravidanza (11a-12a settimana dal concepimento), dopo che è iniziata già da qualche settimana la formazione degli emisferi cerebrali e della corteccia cerebrale.

È da segnalare che lo sviluppo fetale dell'ippocampo è un processo lungo, che, da quando ha inizio, caratterizza gran parte della vita prenatale.

Funzione

A Cosa Serve l’Ippocampo?

L'ippocampo è coinvolto in processi cognitivi come:

  • La memoria;
  • La memoria spaziale e l'orientamento;
  • L'apprendimento di nuove informazioni e movimenti.

Pare, inoltre, che l'ippocampo abbia un ruolo chiave nell'associazione dei ricordi ai vari sensi; per esempio, sarebbe responsabile di associazioni come quella tra il Natale e il profumo emanato dal pan di zenzero.

Ippocampo e Memoria

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Gli esperti sono concordi nel ritenere l'ippocampo un centro di elaborazione fondamentale della cosiddetta memoria episodica; la memoria episodica è la forma di memoria a lungo termine che conserva il ricordo degli avvenimenti autobiografici (in altre parole, degli eventi passati).
È doveroso precisare, tuttavia, che l'ippocampo non è esattamente un magazzino dei ricordi di vecchia data: diversi studi, infatti, hanno dimostrato che il cervello provvede a trasferire i ricordi più vecchi dall'ippocampo ad altre cerebrali.

Oltre a contribuire alla memoria episodica, pare che l'ippocampo sia coinvolto anche nella cosiddetta memoria di lavoro (working memory) e nel cosiddetto consolidamento della memoria; esempio di memoria a breve termine, la memoria di lavoro è la facoltà che consente di mantenere in memoria e, al tempo stesso, manipolare informazioni acquisite da poco; il consolidamento della memoria è, invece, il processo di formazione di nuovi ricordi.

Ippocampo, Memoria Spaziale e Orientamento

Già a partire dagli anni '70 i neuroscienziati hanno scoperto che l'ippocampo include delle cellule piramidali particolari, chiamate cellule di posizione, le quali contribuiscono alla memoria spaziale; la memoria spaziale è la memoria da cui dipende il ricordo dei luoghi in cui si è già stati, che registra le informazioni sugli ambienti visitati e che permette l'orientamento e l'elaborazione delle mappe spaziali.

Interessanti studi scientifici sui topi hanno dimostrato che le cellule di posizione dell'ippocampo si attivano soltanto quando gli animali si trovano in posti a loro familiari, mentre risultano non attive quando gli animali si ritrovano in posti sconosciuti.

Altre importanti ricerche scientifiche, questa volta sull'essere umano, hanno evidenziato un aumento volumetrico della porzione posteriore dell'ippocampo nei tassisti londinesi, i quali, per poter esercitare questa professione, devono superare un difficile test di memoria che richiede loro di conoscere e ricordare la posizione di un gran numero di luoghi della città e le vie più veloci per raggiungerli; gli esperti ritengono che l'aumento volumetrico della parte posteriore dell'ippocampo sia una conseguenza del gran numero di informazioni associate alla memoria spaziale, che i tassisti hanno raccolto e conservate nella mente per prepararsi all'esame.

Significato Clinico

Quando l'ippocampo subisce un danno o una lesione, tende a perdere le proprie funzioni e le vede alterarsi.
Simili conseguenze si osservano per esempio successivamente a traumi cranici importanti, ictus, tumori cerebrali, malattie neurodegenerative come il morbo di Alzheimer, encefaliti, anomalie a carico dei vasi sanguigni cerebrali o malattie genetiche.

Lo sapevi che...

Anche l'invecchiamento può comportare un deterioramento dell'ippocampo, così come di altre aree di corteccia cerebrale.

Malattie associate a una Lesione dell’Ippocampo

Tra le condizioni cliniche che possono scaturire da una lesione o una disfunzione dell'ippocampo, meritano una citazione:

  • L'amnesia anterograda e l'amnesia retrograda;
  • L'epilessia del lobo temporale;
  • La schizofrenia.

Amnesia Anterograda

L'amnesia anterograda è la perdita della capacità di immagazzinare nuovi ricordi; chi soffre di amnesia anterograda, infatti, non è in grado di memorizzare nuove informazioni e nuovi avvenimenti, mentre è capace di ricordare gli eventi del passato.

L'amnesia anterograda si manifesta tipicamente con perdita di memoria, confusione, disorientamento e incapacità di riconoscere i volti e i luoghi familiari.

Per conoscere nei dettagli cos'è l'amnesia anterograda, si consiglia la lettura dell'articolo: Amnesia Anterograda.

Amnesia Retrograda

L'amnesia retrograda è la perdita, parziale o totale, della capacità di ricordare informazioni o avvenimenti risalenti al passato; chi soffre di amnesia retrograda, infatti, non ha memoria del proprio passato, tuttavia riesce a immagazzinare nuovi ricordi.

Per conoscere nei dettagli cos'è l'amnesia retrograda, si consiglia la lettura dell'articolo: Amnesia Retrograda.

Curiosità

Studi scientifici hanno dimostrato che la lesione dell'ippocampo comporta amnesia retrograda e/o amnesia anterograda quando è bilaterale, ossia quando riguarda la regione ippocampale di entrambi gli emisferi cerebrali (quando è monolaterale, le funzione mnesiche rimangono intatte).

Epilessia del Lobo Temporale

L'epilessia del lobo temporale è una condizione neurologica che combina il verificarsi periodico di crisi epilettiche ad allucinazioni sensoriali visive, olfattorie, uditive, gustative ecc. e a problemi di memoria.

Schizofrenia

La schizofrenia è una grave forma di psicosi cronica, che causa allucinazioni uditive, deliri, alterazioni dell'affettività, comportamenti bizzarri e problematiche a carico della capacità di pensiero e di linguaggio.
Secondo i più attendibili studi scientifici, questa malattia psichiatrica sarebbe correlata al lobo temporale dalla dipendenza da quest'ultimo di uno sintomi più comuni: le allucinazioni uditive.

Autore

Antonio Griguolo
Laureato in Scienze Biomolecolari e Cellulari, ha conseguito un Master specialistico in Giornalismo e Comunicazione istituzionale della scienza