Fotorecettori - Coni e Bastoncelli

Cosa sono i Fotorecettori

I fotorecettori sono cellule nervose che si trovano sulla retina. Questi elementi sono sensibili alle onde luminose e svolgono un'importante funzione di trasduzione, cioè sono in grado di trasformare la luce che arriva sul fondo dell'occhio in una informazione (prima chimica, poi elettrica) da trasmettere al cervello mediante il nervo ottico.

I fotorecettori della retina sono distinti in coni e bastoncelli. Le loro differenze strutturali sono correlate ad importanti caratteristiche funzionali. I bastoncelli, ad esempio, trasmettono un'immagine meno nitida, ma presentano un maggior numero di fotopigmenti rispetto ai coni e sono più sensibili in condizioni di scarsa luminosità. Tutti i bastoncelli contengono, inoltre, lo stesso fotopigmento (rodopsina), mentre i coni non sono tutti uguali. Quest'ultimi fotorecettori presentano, infatti, tre diversi tipi di pigmenti sensibili alla luce (iodopsine), che garantiscono la discriminazione dei vari colori (ogni cono della retina contiene solo uno dei tre fotopigmenti). I coni, inoltre, sono responsabili della visione diurna e colgono con precisione i dettagli.

Caratteristiche e funzioni

Coni e bastoncelli sono cellule molto specializzate, che hanno la funzione di ricevere la luce e di adattarla per trasmetterla al cervello.
Nel processo della visione, i fotorecettori si dividono i compiti:

• I coni sono deputati alla visione nitida e centrale, consentono di vedere i dettagli fini e sono impiegati prevalentemente nella visione diurna (fotopica) o in presenza di fonti luminose artificiali. Esistono tre tipi di coni, ciascuno dei quali contiene un pigmento che li rende sensibili a lunghezze d'onda differenti nello spettro del visibile; in particolare, presentano picchi di assorbimento a 420, 530 e 560 nm, che corrispondono rispettivamente al blu, al verde ed al rosso. Per questo, i coni sono capaci di percepire i colori.
• I bastoncelli, invece, presentano una grandissima sensibilità alla luce e consentono di vedere anche di notte e in presenza di una bassa intensità luminosa (visione scotopica o crepuscolare). Questi fotorecettori, tuttavia, non sono in grado di costruire immagini di buona qualità e sono incapaci di distinguere i colori. I bastoncelli intervengono, infatti, nella visione acromatica, caratterizzata solo dal bianco, dal nero e dalle sfumature del grigio.

Coni e bastoncelli risultano, quindi, complementari ed il loro lavoro in sincronia garantisce una visione perfetta.

Distribuzione nella retina

I fotorecettori non sono distribuiti uniformemente su tutta la retina. I coni sono circa 6 milioni nell'intera retina, quindi sono meno numerosi dei bastoncelli; hanno una densità elevatissima nella regione maculare (zona centrale del piano retinico) e sono gli unici fotorecettori presenti nella fovea.
I bastoncelli, invece, occupano tutta la retina (ad eccezione della regione foveale) e sono assai più numerosi dei coni (mediamente 120 milioni in ciascuna retina). La quota percentuale dei bastoncelli incrementa, in particolare, all'aumentare della distanza dalla fovea, fino risultare massima in corrispondenza dell'estrema periferia della retina. Questo spiega il motivo per il quale, in presenza di luce fioca, possiamo osservare meglio gli oggetti se non li guardiamo direttamente.

Visione dei colori

La capacità di percepire i colori si basa sulla presenza di tre tipi di coni, che rispondono a particolari lunghezze d'onda nel campo della luce visibile. In questi fotorecettori, infatti, sono presenti tre tipi di proteine (opsine), che risultano rispettivamente sensibili ad uno stimolo di circa 420 nm (sensibili allo spettro del blu), 530 nm (verde) e 560 nm (rosso).
In base alla composizione spettrale della radiazione emessa dall'oggetto osservato, i tre tipi di coni sono attivati in varie combinazioni e percentuali.
Da questa interazione e dell'elaborazione finale a livello cerebrale risulta, quindi, la capacità di distinguere i vari colori. Lo stimolo contemporaneo e massimo dei coni fornisce la percezione del bianco.
Persone prive di uno specifico tipo di cono perdono ovviamente la capacità di percepire alcuni colori, come accade nel daltonismo.

Come sono Fatti

Caratteristiche strutturali dei fotorecettori

I fotorecettori presentano in successione un segmento esterno ed un segmento interno in rapporto con le cellule dell'epitelio pigmentato, una fibra esterna, il nucleo, un assone (o fibra interna) ed una terminazione sinaptica.

Il segmento esterno dei coni ha la forma di una piramide tronca, mentre quello dei bastoncelli è cilindrico ed allungato; in entrambi i casi, questa parte è caratterizzata da una serie stratificata di lamelle, che delimitano sacche membranose, appiattite e discoidali immerse nel citoplasma della cellula. Questi "dischi" contengono i pigmenti che reagiscono alla luce e provocano modificazioni del potenziale di membrana del fotorecettore (rodopsina per i bastoncelli e iodopsine per i coni). Il segmento esterno di coni e bastoncelli è in contatto con l'epitelio pigmentato, lo strato più esterno della retina, importante poiché fornisce una molecola fondamentale per il processo di fototrasduzione: il retinale.
Il segmento interno ècaratterizzato dalla presenza di organuli intracellulari, come mitocondri e membrane del reticolo endoplasmatico granulare, indispensabili per il metabolismo cellulare. È loro, infatti, il compito di produrre nuove molecole di pigmento man mano che vengono scisse. Questa porzione continua restringendosi in una fibra esterna, alla quale segue la parte del corpo cellulare contenente il nucleo. Quest'ultimo è connesso tramite l'assone (o fibra interna) alla terminazione sinaptica, la quale presenta una forma di bulbo (sferula) nei bastoncelli, allagata e ramificata (pedicello) nei coni.
La terminazione sinaptica permettela trasmissione dei segnali dal fotorecettore alle cellule bipolari mediante sinapsi, ossia per trasmissione biochimica tra cellule nervose. Questa parte è, infatti, analoga al bottone sinaptico dei terminali assonici dei neuroni, dove sono presenti le vescicole contenenti il neurotrasmettitore.

Rapporti con altre cellule della retina

La retina è una membrana disposta sulla superficie interna dell'occhio, formata da tre strati di tessuto nervoso, composti da vari di tipi di cellule:

• Uno strato interno costituito da cellule gangliari;
  
• Uno strato intermedio contenente le cellule bipolari;
  
• Uno strato più esterno, a contatto con l'epitelio pigmentato, in cui si trovano i fotorecettori.
  

Coni e bastoncelli sono disposti perpendicolarmente alla superficie retinica; se esposti alla luce o al buio vanno incontro a cambiamenti conformazionali, che modulano il rilascio di neurotrasmettitori. Questi svolgono un'azione eccitatoria o inibitoria sulle cellule bipolari della retina.
Le cellule bipolari sono connesse da un lato ai fotorecettori e dall'altro alle cellule gangliari dello strato più interno, i cui assoni danno origine al nervo ottico. Le cellule bipolari sono capaci di trasmettere potenziali graduati.
Gli assoni delle cellule gangliari formano un fascio che converge sul disco ottico ed esce dal globo oculare, procedono verso il diencefalo come nervo ottico (II paio di nervi cranici); in risposta alla trasduzione recettoriale retinica, le cellule gangliari generano potenziali d'azione rivolti al sistema nervoso centrale.
Nella retina sono presenti anche cellule amacrine ed orizzontali che modulano la comunicazione nel tessuto nervoso retinico (ad esempio, tramite inibizione laterale).
Posteriormente alla retina, invece, c'è la coroide.

Fototrasduzione

La fototrasduzione rappresenta il processo mediante il quale l'energia luminosa viene convertita in segnali elettrici, poi trasmessi fino all'encefalo attraverso il nervo ottico. Questo fenomeno vede come protagonisti i fotorecettori, il cui funzionamento è basato su reazioni fotochimiche.
Il primo evento della fototrasduzione è rappresentato dall'assorbimento del segnale luminoso da parte dei fotopigmenti. Ciascuna di queste molecole è caratterizzata da un picco di assorbimento della luce, corrispondente ad una particolare lunghezza d'onda (nel caso dei coni, ad esempio, rende più sensibile ad un determinato colore). Ogni pigmento fotosensibile contiene un componente chiamato retinale (comune a tutti i fotopigmenti) ed una proteina chiamata opsina.
Per effetto delle radiazioni luminose, quindi, i fotopigmenti cambiano la propria struttura molecolare scatenando delle reazioni biochimiche dalle quali origina una stimolazione nervosa. Questa viene poi trasmessa alle cellule retiniche contigue (bipolari e ganglionari).

La cascata di eventi nei bastoncelli

Il fotopigmento del bastoncello (rodopsina) è localizzata nella membrana dei dischi del segmento esterno. Qui si trovano anche una proteina G (detta trasducina) ed un enzima, la fosfodiesterasi, che catalizza la degradazione del secondo messaggero GMP ciclico (cGMP).

Al buio:

• Il livelli di cGMP sono elevati all'interno del citosol del segmento esterno del bastoncello, quindi apre i canali del sodio localizzati nella membrana del fotorecettore.
• Gli ioni sodio entrano nella cellula e determinano una depolarizzazione che viaggia dal segmento esterno al terminale del fotorecettore.
• In risposta alla depolarizzazione, si aprono i canali per il calcio.
• L'ingresso del calcio attiva un processo di esocitosi che porta al rilascio del neurotrasmettitore.
• Il neurotrasmettitore agisce sulle cellule bipolari, generando dei potenziali graduati.

Alla luce:

• La rodopsina assorbe la luce.
• Il retinale cambia la sua conformazione e si dissocia dell'opsina (il pigmento presente nei bastoncelli diventa "scolorito"), la quale attiva la trasducina che, a sua volta, attiva la fosfodiesterasi.
• La fosfodiesterasi catalizza la scissione del GMP ciclico.
• I livelli di cGMP nel citosol del segmento esterno diminuiscono, quindi i canali del sodio si chiudono.
• Il minore ingresso di sodio iperpolarizza la cellula (a causa dell'uscita del potassio).
• L'iperpolarizzazione provoca la chiusura dei canali del calcio nel segmento interno, quindi viene rilasciato meno neurotrasmettitore dal terminale del fotorecettore.

Il processo di fototrasduzione che si verifica nei tre tipi di coni è simile a quello dei bastoncelli, anche se sono coinvolti tre differenti fotopigmenti.