Supercompensazione di glicogeno
Il glicogeno rappresenta la fonte di deposito e di riserva del glucosio negli animali. Ha scarsa importanza alimentare poiché viene rapidamente trasformato in acido lattico dopo la morte dell'animale; rappresenta invece una riserva energetica importantissima per sostenere il metabolismo corporeo.
Il glicogeno è un polimero ramificato del glucosio (è formato da molte unità di glucosio unite fra loro con legami alfa-1,4 e ramificazioni con legame alfa-1,6 presenti ogni 8-10 residui).
Il glicogeno ha una struttura molto compatta derivante dall'avvolgimento a spirale delle catene polisaccaridiche.
Il 10% in peso del fegato è costituito da glicogeno. Il fegato provvede a depositare glucosio (glicogenosintesi) o a mobilitare glucosio (glicogenolisi) a seconda delle richieste metaboliche. In questo modo è possibile mantenere la glicemiaa valori costanti.
Scorte di glucosio prontamente utilizzabile dai tessuti per ricavarne energia si trovano principalmente nel fegato e nei muscoli scheletrici. Mentre le riserve di glucosio contenute nel fegato vengono utilizzate per rifornire i vari tessuti, quelle contenute nei muscoli sono utilizzate solo localmente.
I maggiori consumatori di glucosio sono il cervello e il muscolo scheletrico tramite la via aerobica. Il rimanente glucosio è consumato dagli eritrociti (globuli rossi) e dal muscolo cardiaco.
Il corpo ottiene glucosio, grazie alla dieta, grazie agli amminoacidi nella via gluconeogenetica e grazie alla riconversione in glcucosio del lattato (ciclo di Cori).
N.B: Gli acidi grassi non possono essere convertiti in glucosio.
Il glucosio si trova sotto due forme nel nostro corpo: in forma libera nel circolo sanguigno e in forma ramificata nel fegato e nei muscoli (riserve).
La Glicogenolisi (DEGRADAZIONE DEL GLICOGENO A GLUCOSIO)
La degradazione dei depositi di glicogeno necessita dell'azione principale dell'enzima Glicogeno fosforilasi. Questo enzima stacca i monomeri di glucosio dalla forma 1-4 ottenendo monomeri di glucosio 1 fosfato. Il vantaggio di questo processo è che il glucosio ottenuto è già in parte attivato e che la reazione è fortemente positiva e non richiede pertanto ATP . (vedi ciclo di Krebs)
La glicogeno fosforilasi non è però in grado di eliminare i residui di glucosio dalle ramificazioni in forma a-1,6. Interviene allora un enzima deramificante in grado di scindere i legami a -1,6 in glucosio (10%) e in glucosio 1 fosfato.
Il glucosio 1 fosfato prodotto dall'azione della fosforilasi dev'essere allora convertito in glucosio 6 fosfato grazie alla fosfoglucomutasi.
Sappiamo che nella glicolisi l'enzima in grado di trasformare il glucosio in glucosio 6 fosfato è l'esochinasi e che questo enzima è inibito da un eccesso di prodotto. Nel fegato è presente l'enzima glucochinasi che ha funzione simile all'esochinasi presente nei muscoli ma è meno affine verso il glucosio. Questo perché i l fegato utilizza come fonte energetica principale gli acidi grassi e si impegna ad utilizzare gli zuccheri solo dopo aver rifornito tutti gli altri tessuti (organo generoso per eccellenza).
EPINEFRINA NEI MUSCOLI GLUCAGONE DEL FEGATO stimolano l'attivazione della glicogeno fosforilasi che sarà inibita da un eccesso di ATP ed attivata da alte concentrazioni di AMP. Alti livelli di c-amp e Ca2+ favoriscono la degradazione del glicogeno all'interno dell'epatocita. L'enzima glicogenofosforilasi esiste in due forme distinte: in una forma cosiddetta T (tesa meno attiva) ed in una forma R (rilassata, più attiva).
La glicogeno fosforilasi è in grado di legarsi al glicogeno quando si trova nello stato R.
Questa conformazione R è permessa dal legame con l'AMP mentre è inibita dal legame con ATP o glucosio 6 fosfato.
Questo enzima è inoltre soggetto ad un controllo dato dalla sua fosforilazione.
Note: nel fegato è
presente un enzima assente nel muscolo scheletrico chiamato glucosio 6
fosfatasi che trasforma il glucosio 6 fosfato in glucosio. Questo enzima
permette di generare singole unità di glucosio per mantenere un livello
di glicemia ottimale
Interessante è anche il ciclo glucosio alanina, infatti da questo amminoacido presente in abbondanza nel
muscolo si può ottenere glucosio a livello epatico.
Quando nei muscoli diminuisce la disponibilità di glicogeno, a partire dagli aminoacidi a catena ramificata per transaminazione (un processo per cui il gruppo amminico proprio degli aminoacidi passa da un aminoacido a un'altra sostanza costituendo un nuovo aminoacido) si forma alanina; quest'ultima passa nel fegato dove le viene tolto il gruppo aminico (deamminazione), ottenendo ammoniaca e uno scheletro carbonioso dal quale si ottiene glucosio utilizzabile come fonte energetica.
LA SINTESI DEL GLICOGENO
non sarà regolata da una fosforilasi ma da una glicogeno sintetasi, un enzima che necessita di alte concentrazioni di UDP per funzionare. Quindi la glicogenosintesi non è l'esatto contrario della glicogenolisi
Infatti affinché il glucosio possa essere utilizzato dalla glicogeno sintetasi occorre che sia attivato da un enzima detto UDP-glucosio pirofosforilasi. Questo enzima scambia il fosforo in posizione uno del glucosio 1fosfato con l'UDP. Si forma così un UDP-glucosio che viene utilizzato dalla glicogeno sintetasi. Innesco chiave di questa reazione è la glicogenina un amminoacido che grazie ad un residuo di tirosina trasferisce e dona un' unità di glucosio.
Infine esiste infine un enzima ramificante che crea le ramificazioni corrette tra le varie unità di glucosio (alfa 1-4 e alfa 1-6).