Membrana cellulare: cosa è, funzioni e come è composta

Cosa è

La membrana cellulare, nota anche come membrana plasmatica o membrana citoplasmatica e storicamente denominata plasmalemma, è una membrana biologica che separa e protegge l'interno di una cellula dall'ambiente esterno (lo spazio extracellulare).

La membrana cellulare è costituita da un doppio strato lipidico, costituito da due strati di fosfolipidi con colesterolo intercalati tra loro, il che permette di mantenere un'adeguata fluidità della membrana a varie temperature.

Sono presenti anche proteine ​​di membrana, come le proteine integrali o trasportatori di membrana, e le proteine ​​periferiche, che aderiscono liberamente al lato esterno (periferico), agendo come enzimi che facilitano l'interazione con l'ambiente cellulare.

I glicolipidi incorporati nello strato lipidico esterno hanno uno scopo simile.

La membrana cellulare controlla gli spostamenti delle sostanze dentro e fuori, essendo selettivamente permeabile agli ioni e alle molecole organiche.

Inoltre, le membrane cellulari sono coinvolte in un'ulteriore varietà di processi cellulari, come l'adesione cellulare, la conduttività ionica e la segnalazione cellulare, e fungono da superficie di attacco per diverse strutture extracellulari, tra cui la parete cellulare e lo strato di carboidrati chiamato glicocalice, nonché la rete intracellulare di fibre proteiche chiamata citoscheletro.

Nel campo della biologia sintetica, le membrane cellulari possono essere riassemblate artificialmente.

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Come è fatta

Le membrane cellulari contengono una varietà di molecole biologiche, in particolare lipidi e proteine. La composizione non è fissa, ma cambia costantemente per fluidità e cambiamenti ambientali, anche più volte durante le diverse fasi di sviluppo cellulare. Ad esempio, nei neuroni primari umani, la quantità di colesterolo nella membrana cellulare cambia costantemente, e questo cambiamento influisce sulla fluidità nelle fasi di sviluppo.

Il materiale viene incorporato nella membrana, o eliminato da essa, mediante alcuni meccanismi:

• La fusione delle vescicole intracellulari con la membrana (esocitosi) non solo espelle il contenuto della vescicola ma incorpora anche i componenti della membrana della vescicola nella membrana cellulare. La membrana può formare bolle attorno al materiale extracellulare che si staccano fino a diventare vescicole (endocitosi)
• Se una membrana è continua con una struttura tubolare realizzata in materiale di membrana, questa struttura può essere attirata continuamente dalla membrana
• Sebbene la concentrazione dei componenti della membrana nella fase acquosa sia bassa (i componenti stabili della membrana hanno una bassa solubilità in acqua), avviene uno scambio di molecole tra la fase lipidica e quella acquosa.

Lipidi

La membrana cellulare è costituita da tre classi di lipidi anfipatici: fosfolipidi, glicolipidi e steroli.

La quantità di ciascuno dipende dal tipo di cellula, ma, nella maggior parte dei casi, i fosfolipidi sono i più abbondanti e, contribuiscono per oltre il 50% di tutti i lipidi nelle membrane plasmatiche.

I glicolipidi rappresentano solo una piccola quantità di circa il 2% e gli steroli costituiscono il resto. Negli studi sui globuli rossi, il 30% della membrana plasmatica è lipidica. Tuttavia, per la maggior parte delle cellule eucariotiche, la composizione delle membrane plasmatiche è circa metà di lipidi e metà di proteine (​​in peso).

Le catene idrocarburiche nei fosfolipidi e nei glicolipidi contengono solitamente un numero pari di atomi di carbonio, tipicamente tra 16 e 20. Gli acidi grassi con 16 e 18 atomi di carbonio sono i più comuni. Gli acidi grassi possono essere saturi o insaturi, con la configurazione dei doppi legami quasi sempre "cis". La lunghezza e il grado di insaturazione delle catene di acidi grassi hanno un profondo effetto sulla fluidità della membrana, poiché i lipidi insaturi evitano di agglomerarsi, diminuendo così la temperatura di fusione (aumentando la fluidità) della membrana. La capacità di alcuni organismi di regolare la fluidità delle membrane cellulari alterando la composizione lipidica è chiamata adattamento omeoviscoso.

L'intera membrana è tenuta insieme tramite l'interazione non covalente delle code idrofobiche; tuttavia la struttura è piuttosto fluida e non fissata rigidamente in posizione. In condizioni fisiologiche, le molecole di fosfolipidi nella membrana cellulare si trovano allo stato liquido. Ciò significa che le molecole lipidiche sono libere di diffondersi e mostrano una rapida diffusione laterale lungo lo strato in cui sono presenti. Tuttavia, lo scambio di molecole di fosfolipidi tra i lembi intracellulari ed extracellulari del doppio strato è un processo molto lento. Le zattere lipidiche e le caveole sono esempi di microdomini arricchiti di colesterolo nella membrana cellulare. Inoltre, il guscio lipidico anulare, una frazione del lipide a diretto contatto con le proteine ​​integrali della membrana, che è strettamente legata alla superficie proteica, si comporta come una parte del complesso proteico.

Il colesterolo si trova normalmente disperso in varia misura nelle membrane cellulari, negli spazi irregolari tra le code idrofobiche dei lipidi di membrana, dove conferisce un effetto irrigidente e rinforzante sulla membrana. Inoltre, la quantità di colesterolo nelle membrane biologiche varia a seconda degli organismi, dei tipi di cellule e persino delle singole cellule. Il colesterolo, uno dei componenti principali delle membrane plasmatiche, regola la fluidità dell'intera membrana, il che significa che il colesterolo controlla la quantità di movimento dei vari componenti della membrana cellulare in base alle sue concentrazioni. Alle alte temperature, il colesterolo inibisce il movimento delle catene di acidi grassi fosfolipidici, causando una ridotta permeabilità alle piccole molecole e una ridotta fluidità della membrana. È vero il contrario per il ruolo del colesterolo nelle temperature più fredde. La produzione di colesterolo, e quindi la sua concentrazione, viene sovraregolata (aumentata) in risposta alla temperatura fredda. A temperature fredde, il colesterolo interferisce con le interazioni della catena degli acidi grassi. Agendo come antigelo, il colesterolo mantiene la fluidità della membrana. Il colesterolo è più abbondante negli animali che vivono in climi freddi rispetto a quelli che vivono in climi caldi. Nelle piante, prive di colesterolo, i composti correlati chiamati steroli svolgono la stessa funzione del colesterolo.

Fosfolipidi che formano vescicole lipidiche

Le vescicole lipidiche o liposomi sono tasche approssimativamente sferiche racchiuse da un doppio strato lipidico.

Queste strutture vengono utilizzate nei laboratori per studiare gli effetti delle sostanze chimiche nelle cellule, fornendo queste sostanze chimiche direttamente alla cellula, oltre a fornire maggiori informazioni sulla permeabilità della membrana cellulare.

Le vescicole lipidiche e i liposomi si formano sospendendo un lipide in una soluzione acquosa, quindi agitando la miscela mediante sonicazione, ottenendo la vescicola. Misurando la velocità di efflusso da quella interna della vescicola alla soluzione ambientale, è possibile comprendere meglio la permeabilità della membrana.

Le vescicole possono essere formate con molecole e ioni all'interno. Anche le proteine ​​possono essere incorporate nella membrana, solubilizzandole con detergenti e legandole ai fosfolipidi in cui è formato il liposoma. Questi forniscono ai ricercatori uno strumento per esaminare varie funzioni delle proteine ​​di membrana.

Carboidrati

Le membrane plasmatiche contengono anche carboidrati, prevalentemente glicoproteine, ma con alcuni glicolipidi (cerebrosidi e gangliosidi).

I carboidrati sono importanti nel ruolo del riconoscimento cellula-cellula negli eucarioti; si trovano sulla superficie della cellula dove riconoscono le cellule ospiti e condividono informazioni. I virus che si legano alle cellule utilizzando questi recettori provocano un'infezione. Nella maggior parte dei casi non avviene alcuna glicosilazione sulle membrane all'interno della cellula; piuttosto, la glicosilazione avviene sulla superficie extracellulare della membrana plasmatica.

Il glicocalice è una caratteristica importante in tutte le cellule, in particolare negli epiteli con microvilli. Dati recenti suggeriscono che il glicocalice partecipa all'adesione cellulare, all'homing dei linfociti, e molti altri. Il penultimo zucchero è il galattosio, e lo zucchero terminale è l'acido sialico, poiché la struttura dello zucchero è modificata nell'apparato di Golgi. L'acido sialico trasporta una carica negativa, fornendo una barriera esterna alle particelle cariche.

Proteine

La membrana cellulare ha un grande contenuto di proteine, tipicamente circa il 50% del volume della membrana. Queste ​​sono importanti, perché responsabili di varie attività biologiche. Circa un terzo dei geni del lievito codifica specificamente per loro, e questo numero è ancora più alto negli organismi multicellulari. Le proteine ​​di membrana sono costituite da tre tipi principali: proteine ​​integrali, proteine ​​periferiche e proteine ​​ancorate ai lipidi.

Le proteine ​​integrali sono ​​transmembrana anfipatiche. Esempi di proteine ​​integrali includono canali ionici, pompe protoniche e recettori accoppiati a proteine ​​g.

I canali ionici consentono agli ioni inorganici come sodio, potassio, calcio o cloro di diffondersi lungo il loro gradiente elettrochimico attraverso il doppio strato lipidico grazie ai pori idrofili attraverso la membrana. Il comportamento elettrico delle cellule nervose è controllato da canali ionici

Le pompe protoniche sono pompe proteiche incorporate nel doppio strato lipidico che consentono ai protoni di viaggiare attraverso la membrana trasferendosi da una catena laterale di amminoacidi a un'altra. Processi come il trasporto degli elettroni e la generazione di ATP utilizzano le pompe protoniche.

Un recettore accoppiato a proteine ​​G è una singola catena polipeptidica che attraversa il doppio strato lipidico sette volte, rispondendo alle molecole segnale (cioè ormoni e neurotrasmettitori). I recettori accoppiati alle proteine ​​G sono utilizzati in processi quali la segnalazione cellula-cellula, la regolazione della produzione di cAMP e la regolazione dei canali ionici.

La membrana cellulare, essendo esposta all'ambiente esterno, è un importante sito di comunicazione cellula-cellula. Pertanto, sulla superficie della membrana è presente un'ampia varietà di recettori proteici e proteine ​​di identificazione, come gli antigeni. Le funzioni delle proteine ​​di membrana possono includere anche il contatto cellula-cellula, il riconoscimento della superficie, il contatto con il citoscheletro, la segnalazione, l'attività enzimatica o il trasporto di sostanze attraverso la membrana.

La maggior parte delle proteine ​​di membrana deve essere incorporata nella stessa. Affinché ciò avvenga, una "sequenza segnale" N-terminale di aminoacidi dirige le proteine ​​al reticolo endoplasmatico, che inserisce le proteine nel doppio strato lipidico. Una volta inserite, le proteine ​​vengono poi trasportate alla loro destinazione finale in vescicole, dove la vescicola si fonde con la membrana bersaglio.

Funzioni

La membrana cellulare circonda il citoplasma delle cellule viventi, separando fisicamente i componenti intracellulari dall'ambiente extracellulare.

La membrana cellulare svolge anche un ruolo nell'ancoraggio del citoscheletro per dare forma alla cellula e nell'attaccarsi alla matrice extracellulare, e ad altre cellule per tenerle insieme per formare i tessuti. I funghi, i batteri, la maggior parte degli archaea e le piante hanno una parete cellulare, che fornisce un supporto meccanico alla cellula e impedisce il passaggio di molecole più grandi.

La membrana cellulare è selettivamente permeabile e in grado di regolare ciò che entra ed esce dalla cellula, facilitando così il trasporto degli elementi necessari alla sopravvivenza.

Il movimento delle sostanze attraverso la membrana può essere ottenuto mediante trasporto passivo, che avviene senza l'apporto di energia cellulare, o mediante trasporto attivo, che richiede alla cellula di spendere energia.

La membrana mantiene anche il potenziale cellulare.

La membrana cellulare funziona quindi come un filtro selettivo, che consente solo a determinate sostanze di entrare o uscire dalla cellula. La cellula impiega una serie di meccanismi di trasporto, che coinvolgono le membrane biologiche:

Osmosi passiva e diffusione

Alcune sostanze (piccole molecole, ioni) come l'anidride carbonica (CO2) e l'ossigeno (O2) possono spostarsi attraverso la membrana plasmatica mediante diffusione, che è un processo di trasporto passivo.

Poiché la membrana agisce come una barriera per alcune molecole e ioni, questi possono presentarsi in concentrazioni diverse sui due lati della membrana. La diffusione si verifica quando piccole molecole e ioni si muovono liberamente da un'alta concentrazione a una bassa concentrazione, per equilibrare la membrana.

È considerato un processo di trasporto passivo perché non richiede energia ed è azionato dal gradiente di concentrazione creato da ciascun lato della membrana. Tale gradiente di concentrazione, attraverso una membrana semipermeabile, crea il flusso osmotico per l'acqua. L'osmosi, nei sistemi biologici, implica un solvente, che si muove attraverso una membrana semipermeabile in modo simile alla diffusione passiva, poiché il solvente si muove in base al gradiente di concentrazione e non richiede energia. Sebbene l'acqua sia il solvente più comune nelle cellule, può essere presente anche in altri liquidi.

Canali e trasportatori delle proteine ​​transmembrana

Le proteine ​​transmembrana si estendono attraverso il doppio strato lipidico delle membrane; funzionano su entrambi i lati della membrana per trasportare le molecole attraverso di essa.

I nutrienti, come gli zuccheri o gli aminoacidi, devono entrare nella cellula, mentre alcuni prodotti del metabolismo devono lasciare la cellula. Tali molecole possono diffondere passivamente attraverso canali proteici, come le acquaporine in diffusione facilitata, o vengono pompate attraverso la membrana da trasportatori transmembrana.

Le proteine ​​canale proteiche, chiamate anche permeasi, sono generalmente piuttosto specifiche, e riconoscono e trasportano solo una varietà limitata di sostanze chimiche, spesso limitate a una singola tipologia. Un altro esempio di proteina transmembrana sono i recettori sulla superficie cellulare, che consentono alle molecole di segnalazione di comunicare tra le cellule.

Endocitosi

L'endocitosi è il processo per cui le cellule assorbono le molecole "incorporandole".

La membrana plasmatica crea una piccola deformazione verso l'interno, detta invaginazione, nella quale viene catturata la sostanza da trasportare. Questa invaginazione è causata dalle proteine ​​all'esterno della membrana cellulare, che agiscono come recettori, raggruppandosi in depressioni che, alla fine, promuovono l'accumulo di più proteine ​​e lipidi sul lato citosolico della membrana. La deformazione, poi, si stacca dalla membrana all'interno della cellula, creando una vescicola contenente la sostanza catturata. L'endocitosi è un percorso per l'internalizzazione di particelle solide (fagocitosi), piccole molecole e ioni (pinocitosi) e macromolecole. L'endocitosi richiede energia ed è, quindi, una forma di trasporto attivo.

Esocitosi

Proprio come il materiale può essere introdotto nella cellula mediante invaginazione e formazione di una vescicola, la membrana di una vescicola interna può essere fusa con la membrana plasmatica, espellendo il suo contenuto nell'ambiente circostante. Questo è il processo di esocitosi.

L'esocitosi avviene in varie cellule per rimuovere i residui non digeriti delle sostanze introdotte dall'endocitosi, per secernere sostanze come ormoni ed enzimi e per trasportare una sostanza completamente attraverso la barriera cellulare.

Nel processo di esocitosi, il vacuolo alimentare contenente rifiuti non digeriti, o la vescicola secretoria germogliata dall'apparato di Golgi, viene prima spostato dal citoscheletro interno della cellula alla superficie. La membrana della vescicola entra in contatto con la membrana plasmatica. Le molecole lipidiche dei due doppi strati si riorganizzano e le due membrane vengono, quindi, fuse. Si forma un passaggio nella membrana fusa e le vescicole scaricano il suo contenuto all'esterno della cellula.

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